摘要：長芒莧是我國1985年發(fā)現(xiàn)的外來入侵植物，明確長芒莧種子萌發(fā)特性，將為其有效防控提供數(shù)據(jù)支撐。采用室內(nèi)生物測定方法，對溫度、光照、水勢、發(fā)芽深度等影響長芒莧萌發(fā)的關(guān)鍵因子進行研究。結(jié)果表明，變溫處理可有效提高長芒莧種子的發(fā)芽勢和萌發(fā)率，最適萌發(fā)溫度為35 ℃/15 ℃變溫處理;在35 ℃/15 ℃培養(yǎng)條件下，光照對長芒莧種子的萌發(fā)影響不顯著;當滲透勢為-0.4～-0.2 MPa時，長芒莧種子的萌發(fā)率可達82.2%～100%，當滲透勢為-0.8 MPa時，仍有36.7%的種子萌發(fā);長芒莧種子的出苗率受播種深度的影響，在播種深度為0.5～1.0 cm時，萌發(fā)率最高。由此可見，長芒莧萌發(fā)具有廣泛的環(huán)境適生范圍，這也可能是其在我國大面積入侵的生態(tài)學基礎(chǔ)。

　　關(guān)鍵詞：長芒莧;入侵性雜草;發(fā)芽勢;發(fā)芽率;變溫處理

　　雜草種子萌發(fā)與環(huán)境條件的關(guān)系是雜草生態(tài)學研究的重要組成部分。溫度、光照、水分、播種深度是影響種子萌發(fā)和出苗的重要因素。由于雜草長期適應(yīng)自然環(huán)境下溫度的波動變化，大部分雜草種子在變溫條件下更易萌發(fā)。如矢車菊[1]和棒頭草[2]等在變溫條件下，萌發(fā)率更高。有報道認為，莧屬雜草反枝莧、綠穗莧、長芒莧、西部莧和糙果莧等經(jīng)過變溫處理后，可以有效提高其萌發(fā)率[3]。光照也是種子萌發(fā)過程中的重要環(huán)境因子。光暗交替有利于一些雜草種子的萌發(fā)。例如，在晝夜交替的條件下，稗草[4]、藜[5]、野西瓜苗[6]種子的萌發(fā)率均顯著提高。但也有報道稱，在有光的條件下，某些雜草種子發(fā)芽受到抑制，從而導致萌發(fā)率降低[7]。莧屬雜草種子為需光種子，反枝莧在自然光照和全光照下萌發(fā)率較高，全黑暗下萌發(fā)率顯著降低[8]。Taylorson等報道，當溫度到達35 ℃時，反枝莧種子在無光的情況下也能萌發(fā)[9]。Gallagher等發(fā)現(xiàn)，綠穗莧種子萌發(fā)在 20 ℃ 下比在30 ℃下對光的需求更高[10]。土壤水分匱乏將延緩種子萌發(fā)、降低種子萌發(fā)率甚至抑制種子萌發(fā)[11]。莧屬雜草如反枝莧、長芒莧等作為全球惡性雜草，對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力，因此可以耐受超強的干旱脅迫。Ward等報道，莧屬雜草種子個體較小，一般在淺土層萌發(fā)出苗，主要原因是淺土層的溫度、濕度、光照可以滿足其種子萌發(fā)出苗的要求[12]。除此之外，莧屬雜草的萌發(fā)與其采樣時期及親本所受外界環(huán)境等有密切關(guān)系[13-14]。

　　長芒莧(Amaranthus palmeri)，屬莧科莧屬異株莧亞屬，原產(chǎn)于墨西哥西北部和美國的南加州至新墨西哥州到得克薩斯一帶，后入侵至世界各地，現(xiàn)歐洲、大洋洲、亞洲等國均有分布[12]。長芒莧具有植株生長迅速、適應(yīng)性廣泛、與作物競爭性強的特性，可導致大豆、棉花、玉米等作物大幅度減產(chǎn)[15-17]。長芒莧繁殖系數(shù)高，單株結(jié)實量達20萬～60萬粒[18]。長芒莧種子個體較小，極易通過風力或人類活動、糧谷調(diào)運等途徑擴散傳播[12]。1985年，我國首次在北京市豐臺區(qū)南苑鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)長芒莧[19-20]。目前，北京、天津、山東、江蘇等地有長芒莧入侵報道，耕地、荒地、河灘、溝渠邊、村邊、鐵路與公路邊、倉庫周圍、加工廠、工地、港口、垃圾場和飼養(yǎng)場周圍等地均能成為長芒莧的棲息地[19]，并且有多地蔓延的趨勢[21-22]。個別長芒莧種群還對除草劑咪唑乙煙酸產(chǎn)生了較高水平的抗性[23-24]，給其化學防控帶來了一定難度。

　　我國對于長芒莧生物學、生態(tài)學的研究主要集中在分類鑒定[25]、適生性分析[26]及擴散傳播[21-22]等方面，對其萌發(fā)生物學研究少有報道。基于此，本試驗通過設(shè)定不同的溫度、光照、滲透勢、播種深度參數(shù)，對長芒莧萌發(fā)和出苗與上述參數(shù)的關(guān)系進行研究，以明確影響長芒莧種子萌發(fā)和出苗的環(huán)境因素，為其有效治理提供理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗材料

　　2020年8月于中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所溫室播種長芒莧種子，在控制條件(溫度30 ℃/25 ℃，8 h光照/16 h黑暗)下擴繁，10月采收，種子通風晾干后，室內(nèi)儲藏。

　　1.2 試驗方法

　　1.2.1 溫度對種子萌發(fā)影響的研究方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法：在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿上墊雙層定性濾紙作為發(fā)芽床，加入5 mL蒸餾水將濾紙潤濕，均勻擺放大小一致、飽滿的長芒莧種子30粒。(使用前用5%鹽酸浸泡種子1 h，用清水沖洗3遍，并晾干)。

　　設(shè)置6組溫度處理，分別為35 ℃/15 ℃、30 ℃/10 ℃、25 ℃/5 ℃、25 ℃、20 ℃、15 ℃。所有處理置于12 h光照/12 h黑暗培養(yǎng)。

　　1.2.2 光照對長芒莧種子萌發(fā)影響的研究方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法(同“1.2.1”節(jié))。設(shè)光暗交替(12 h光照/12 h黑暗)、全光照(24 h光照/0 h黑暗)和全黑暗(0 h光照/24 h黑暗)3組處理。黑暗處理時間段種子放置在特殊暗箱內(nèi)。培養(yǎng)皿置于溫度35 ℃/15 ℃下培養(yǎng)。

　　1.2.3 水勢對長芒莧種子萌發(fā)影響的研究方法 采用PEG-8000溶液模擬干旱脅迫處理。設(shè)置4個濃度梯度，分別為-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa，以蒸餾水作對照。置于溫度35 ℃/15 ℃，12 h光照/12 h黑暗培養(yǎng)。

　　1.2.4 播種深度對長芒莧種子出苗影響的研究方法 采用盆缽法進行：對田間采集的土壤進行高溫滅菌(120 ℃，40 min)，作為培養(yǎng)土。設(shè)7個播種深度處理，分別為0(土壤表面)、0.5、1.0、20、4.0、6.0、8.0 cm。每缽按照設(shè)定的播種深度均勻播種30粒種子后覆土。所有盆缽土壤總質(zhì)量一致(土壤質(zhì)量=體積×容重)，然后加入蒸餾水使其充分吸水后再進行稱重。置于溫度 35 ℃/15 ℃、12 h光照/12 h條件下黑暗培養(yǎng)。每天定量補充水分。

　　上述所有處理置于光照度為5 000 lx的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每日記錄長芒莧發(fā)芽數(shù)。每個處理重復3次。

　　1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

　　分別采用下列公式計算長芒莧種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率：

　　發(fā)芽勢=萌發(fā)前5 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

　　發(fā)芽率=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

　　采用SPSS 26.0軟件對不同處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率進行統(tǒng)計分析，用鄧肯氏新復極差法進行多重比較，利用Sigmaplot 12.5軟件進行繪圖。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 溫度對長芒莧種子萌發(fā)的影響

　　由圖1可知，變溫對長芒莧種子的發(fā)芽有顯著促進作用。由圖2可知，在培養(yǎng)5 d后，35 ℃/15 ℃變溫處理下長芒莧種子發(fā)芽勢為76.7%，而恒溫25 ℃處理下其發(fā)芽勢僅為38.3%;30 ℃/10 ℃變溫處理后，發(fā)芽勢為67.5%，相應(yīng)的恒溫20 ℃處理下種子發(fā)芽勢為26.1%;25 ℃/5 ℃變溫處理后發(fā)芽勢為52.1%，其15 ℃恒溫對照發(fā)芽勢僅為153%。由圖3可知，培養(yǎng)15 d后，3組變溫處理種子發(fā)芽率分別為99.7%、92.0%和90.5%，35 ℃/15 ℃ 與30 ℃/10 ℃和25 ℃/5 ℃處理相比，種子發(fā)芽率差異不明顯;而變溫處理與相應(yīng)的3個恒溫處理(25、20、15 ℃)相比，長芒莧種子發(fā)芽率在 0.05 水平上差異顯著，恒溫處理的發(fā)芽率分別為429%、32.2%、29.1%。

　　2.2 光照對長芒莧種子萌發(fā)的影響

　　光照在一定程度上有提高長芒莧種子萌發(fā)率的作用。由圖4可知，光暗交替(12 h光照/12 h黑暗)處理后15 d，長芒莧發(fā)芽率為100%;相同時間調(diào)查全黑暗、全光照處理，發(fā)芽率分別為80.6%和94.9%，表明黑暗條件可能不利于長芒莧種子萌發(fā)。但方差分析結(jié)果顯示，3種光照條件處理下，長芒莧種子的萌發(fā)率差異不顯著。

　　2.3 水分脅迫對長芒莧種子萌發(fā)的影響

　　長芒莧種子萌發(fā)的滲透勢范圍較大。在 PEG-8000 溶液-0.2～-0.8 MPa供試范圍內(nèi)，長芒莧種子均可萌發(fā)，但隨著PEG-8000溶液滲透勢的增大，長芒莧種子的萌發(fā)率呈逐漸下降的趨勢。從發(fā)芽勢來看(圖5)，當滲透勢為-0.2、-0.4 MPa 時，發(fā)芽勢分別為97.8%、67.8%，與其他供試滲透勢處理(-0.6、-0.8 MPa)相比，均差異顯著。觀察15 d后，從發(fā)芽率來看(圖6)，當滲透勢為-0.2、-0.4 MPa時，發(fā)芽率分別為100%、82.2%，與清水對照相比，差異不顯著。當滲透勢大于-0.4 MPa時，發(fā)芽率顯著降低，但當滲透勢為-0.8 MPa時，還有大量種子萌發(fā)，發(fā)芽率達36.7%。

　　2.4 不同播種深度對長芒莧種子出苗及萌發(fā)的影響

　　不同播種深度影響長芒莧種子的萌發(fā)和出苗(圖7)。播種深度為0.5～1.0 cm時，長芒莧種子出苗率最高，分別為42.2%和36.7%，隨著播種深度的增加，長芒莧種子出苗率降低。播種后 15 d 調(diào)查，在0(土壤表面)、2、4、6、8 cm播種深度時，長芒莧種子出苗率分別為12.2%、14.4%、11%、2.2%、0。因此，長芒莧種子最適的播深為05～1.0 cm。

　　3 結(jié)論與討論

　　研究結(jié)果表明，與恒溫處理相比，變溫處理長芒莧種子的發(fā)芽勢及發(fā)芽率更高，35 ℃/15 ℃變溫處理下長芒莧發(fā)芽率可達99.7%。與黑暗處理相比，有光條件下長芒莧種子的萌發(fā)率稍高，可能是因為長芒莧種子發(fā)芽需要一定的光刺激。隨著PEG-8000溶液滲透壓的增大，長芒莧種子的萌發(fā)率均呈逐漸下降的趨勢，在滲透壓為-0.2～-0.4 MPa 時，其種子便可達到較高的發(fā)芽率，滲透壓為-0.8 MPa時，長芒莧種子仍能萌發(fā)，萌發(fā)率為36.7%。長芒莧種子出苗受播種深度的影響，在播種深度為0.5～1.0 cm時，出苗率最高。