摘 要：玉米作為我國第一大糧食作物，在國內(nèi)糧食增產(chǎn)上貢獻突出，總產(chǎn)量由1.16億t增加到2.01億t，增幅為73.3%.決定玉米產(chǎn)量因素主要涉及4方面，即雜交種、種植密度、抗干旱和抗病性，影響程度分別為58%、21%、10%和15%.在一定種質(zhì)資源基礎上，種植密度是決定玉米增產(chǎn)的主要因素，限制密度提高的主要原因是倒伏。玉米倒伏一般分為根倒、莖倒和莖折。研究表明，玉米倒伏的30%～60%以上為莖折.引起玉米莖稈倒伏的因素有很多，最主要的是玉米品種本身的莖稈強度。從細胞學角度分析，玉米莖稈強度主要決定于細胞壁，纖維素作為細胞壁主要成分之一，與莖稈強度具有顯著的相關性。

　　關鍵詞：玉米;莖稈;纖維素;遺傳規(guī)律

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗材料

　　供試材料包括兩個重組自交系(RIL)群體，群體Ⅰ為B73(P1)和By804(P2)構建的高油RIL群體;群體Ⅱ為耐密性和抗倒性突出的由中國農(nóng)科院作科所育成的玉米新品種中單909的父母本[鄭58(P1)×HD568(P2)]構建的RIL群體。

　　1.2 田間試驗設計

　　試驗將群體Ⅰ200個高代(大于F10代)重組自交系和群體Ⅱ221個F7代和F8代重組自交系于2012年冬和2013年春分別在中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所海南和昌平試驗站進行。試驗采用隨機區(qū)組設計，單行區(qū)，2次重復，行長5.5m，行距60 cm，株距27.8 cm，種植密度為6萬株/hm2，田間管理同大田常規(guī)管理。

　　1.3 性狀測定

　　試驗分別在大喇叭口期(9～11片展開葉)、吐絲期(全行50%以上植株雌穗吐絲)及以后每隔10 d直到玉米成熟共7個時期進行，每行取2株，截取地上2～4節(jié)在 105℃ 下殺青 30 min，然后65℃烘干，用錘式粉碎機粉碎，過0.5 mm 網(wǎng)篩。采用近紅外漫反射光譜法[14]測定玉米莖稈樣品的纖維素含量。使用的儀器為 MPA 型近紅外反射光譜儀(德國 BRUKER公司)。利用徐丁一建立的近紅外光譜轉(zhuǎn)化模型將測定的樣品光譜轉(zhuǎn)化成數(shù)值[15].

　　2 統(tǒng)計分析

　　利用Excel進行數(shù)據(jù)整理，利用SAS軟件相關程序?qū)τ衩浊o稈纖維性狀進行基本統(tǒng)計量分析和聯(lián)合方差分析，用SAS軟件的Proc Mixed程序?qū)赡陻?shù)據(jù)進行最優(yōu)線性無偏預測(BLUP)，將所得結果用于遺傳模型的分析。

　　基于混合線性模型的最優(yōu)線性無偏預測方法處理不同年份間表型數(shù)據(jù)。該方法估計值是無偏的，且考慮到環(huán)境和遺傳關系因素，可以盡可能消除因環(huán)境影響造成的偏差，能夠提供一個校正偏差的有效方法。

　　遺傳模型分析采用章元明等提出的數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法[19～22]，分析模型包括1對主基因(A)、2對主基因(B)、多基因(C)、1對主基因+多基因(D)、2對主基因+多基因(E)、3對主基因(F)和3對主基因+多基因(G)7類。依據(jù)極大似然 法 和 IECM算法估計混合分布中各成分分布參數(shù)，根據(jù)期望熵最大即AIC值最小原則及適合性檢驗選擇最優(yōu)遺傳模型，利用最小二乘法，由各成分分布參數(shù)估算主基因和多基因遺傳方差及一階、二階遺傳參數(shù)。

　　吐絲期前后玉米莖稈干重達最大，是玉米子粒形成的關鍵時期，代謝活動活躍，如果發(fā)生倒伏將會嚴重影響玉米的生長發(fā)育，進而影響玉米產(chǎn)量。選擇該時期纖維素含量用于遺傳模型分析。遺傳力(h2B)計算公式：h2B=σ2G/σ2P;σ2P=σ2G+σ2GE/e+σ2ε/re式中σ2G=基因型方差，σ2P=表現(xiàn)型方差，σ2GE=基因型×環(huán)境互作方差，σ2ε=隨機誤差方差，e=環(huán)境個數(shù)，r=重復數(shù)[23].

　　3 結果與分析

　　3.1 親本與RIL群體表型分析

　　由親本和群體表型分析可知(表1)，群體Ⅰ、Ⅱ纖維素含量隨著生育時期的推進均呈先減后增的變化趨勢，親本與家系的變化趨勢基本一致(圖1)。群體Ⅰ兩個親本纖維素含量在吐絲期后10 d和吐絲期后30 d分別達到極顯著和顯著差異，其他時期親本間差異不顯著;群體Ⅱ兩個親本纖維素含量在大喇叭口期和吐絲期后10 d達到極顯著差異，其他時期親本間差異不顯著。纖維素含量在大喇叭口期-吐絲期含量最大，此時是玉米生長最旺盛的時期，是營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段，同時也是纖維素合成的重要時期。在吐絲期后40～50 d時期群體Ⅱ的纖維素含量明顯高于群體Ⅰ。群體家系纖維素含量變異顯著，表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象，并呈現(xiàn)出連續(xù)變化趨勢(圖2)，說明纖維素含量受數(shù)量性狀基因控制，具有雜種優(yōu)勢。

　　3.2 纖維素含量聯(lián)合方差分析

　　對兩個RIL群體纖維素性狀進行聯(lián)合方差分析(表2)，結果顯示，環(huán)境、家系和家系與環(huán)境的互作對纖維素性狀的影響均達極顯著水平，說明其含量受遺傳和環(huán)境因素的共同作用，并且基于均方MS值家系是家系與環(huán)境互作的4倍左右，說明基因型間差異是真實存在的，并且主要受遺傳控制，狹義遺傳力分別是76.96%(群體Ⅰ)和76.82%(群體Ⅱ)。群體莖稈纖維素性狀在不同生育期的差異達到極顯著水平，在環(huán)境與家系、環(huán)境與生長發(fā)育時期、家系與生長發(fā)育時期和環(huán)境、家系與生長發(fā)育時期之間的互作均達到極顯著差異。說明玉米莖稈纖維素性狀易受生長發(fā)育時期和環(huán)境及其相互作用的影響，這為進一步對群體家系纖維素遺傳規(guī)律進行深入分析提供了可能。

　　3.3 最優(yōu)遺傳模型選擇與檢驗

　　根據(jù)P1、P2和RIL群體聯(lián)合分離分析方法，最優(yōu)遺傳模型從 AIC 值較小的模型中選出;同時有幾個模型 AIC 值較小且差異不大時，通過適合性檢驗，選擇參數(shù)顯著差異最小的模型為最優(yōu)模型。表3為群體Ⅰ和群體Ⅱ各遺傳模型的AIC值，C模型在兩群體中AIC值最小，與之相近的還有模型D、E-9.

　　對候選模型進行適合性測驗，結果表明，C、D和E-9模型適合性檢驗統(tǒng)計量均未達到顯著性差異，而且在不同群體間結果一致(表4)。依據(jù)AIC值最小的原則，研究表明，玉米莖稈纖維素含量遺傳符合遺傳模型C，即加性-上位性多基因遺傳模型。

　　3.4 最優(yōu)模型遺傳參數(shù)估計

　　通過P1、P2和RIL群體聯(lián)合分離分析軟件估算出C模型成分分布參數(shù)數(shù)值，在此基礎上計算出C模型一階和二階遺傳參數(shù)(表5)。兩個群體間纖維素含量均值(m3)數(shù)值相近且均超過親本均值(m1、m2)，群體Ⅱ親本的纖維素含量均高于群體Ⅰ，尤其是父本。群體Ⅰ的多基因遺傳率為71.04%，群體Ⅱ遺傳率是86.68%，不同群體結果相互驗證表明，多基因加性-上位性效應在玉米莖稈纖維素數(shù)量遺傳中起主導作用。因此，要選育莖稈纖維素含量較高的品種和自交系，其基礎材料非常關鍵，在組配雜交種時選擇纖維素含量均較高的自交系做親本，有利于雜交種莖稈纖維素含量提高，從而提高玉米莖稈的抗倒性。

　　參考文獻

　　[1] 李少昆 . 玉米高產(chǎn)高效種植技術研究[C] . 2013年全國玉米遺傳育種學術研討會，2013 .

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